雞蛋形狀的奧秘：為何偏偏長這樣？

By Ian Cheng 鄭朗健

在幾乎所有超市的冷藏櫃中，一排排或白或啡的雞蛋整齊地排列在蛋盒裡，等待顧客挑選。它們呈不對稱的橢圓形，就像由同一個模具鑄造出來一樣。人們對這種形狀不曾多想，彷彿已經和「蛋」這個字劃上等號。但為甚麼呢？雞蛋為何是這個形狀？

雞蛋是如何形成的？

要解開雞蛋形狀之謎，我們先要了解雞蛋形成的過程。不同於人類女性生殖系統，母雞只擁有一個卵巢和一條輸卵管。雖然人類女性和母雞的胚胎發育初期都有兩套卵巢和輸卵管，但雌雞只有左側一套會發育成熟，另一側會在孵化前退化 [1]。

卵巢是卵母細胞（未成熟的卵細胞）成熟的地方，它其後會被釋放到輸卵管中。值得一提的是，成熟的雞卵母細胞只是單一細胞，但直徑可達四至五公分，那也就是大家熟悉的蛋黃 [1]。它比人類卵細胞大約大一億倍。換句話說，如果人類卵細胞是一個網球，那麼雞蛋黃的大小大約就是一間大型演講廳。

當蛋黃通過輸卵管時，它會緩慢旋轉，使蛋白能均勻地分泌在其周圍 [1]。母雞輸卵管近末端一段稱為峽部（isthmus），蛋黃在那裡會被兩層蛋殼膜包覆，那是蛋殼形成的基礎。接著，包覆著膜的蛋會進入殼腺（子宮），此時方解石（碳酸鈣）晶體開始沉積在膜上，形成蛋殼 [1]。

那麼雞蛋的形狀呢？

和雞蛋一樣，眾所周知普遍鳥類的蛋都是一端較尖，另一端較鈍。科學家長久而來都在推測這種形狀背後的演化原因。其中一個著名假說提出，在懸崖上築巢的鳥類在自然選擇下演化出不對稱的蛋，因為這個形狀的蛋會沿圓形軌跡滾動，有助減少蛋滾走的情況 [2]。

2017 年，一項大型研究蒐集了1,400種鳥類的數據，探討蛋形演化的原因。研究發現，蛋的形狀可按不對稱程度和橢圓程度畫成一個光譜，從接近球形且對稱的蛋，到高度不對稱且細長橢圓的蛋都有。有趣的是，當研究人員在散點圖上標示這1,400個物種時，他們發現大多數鳥類所產的蛋都比雞蛋更不對稱和更為橢圓 [2]。

既然蛋的形狀存在如此不同的差別，究竟是甚麼生物學機制決定蛋的形狀呢？

蛋形背後的生物學機制

科學家的假說指蛋的形狀主要由蛋殼膜決定 [2]。這難道不令人驚訝嗎？乍看之下，堅硬而厚實的蛋殼似乎才是維持蛋形的主要結構。然而，當用醋溶解蛋殼後，雞蛋依然保持原有形狀。如果蛋殼是唯一決定蛋形的因素，那麼移除蛋殼後雞蛋理應立即塌陷。若蛋殼並不決定形狀，那麼真正的關鍵又是甚麼呢？有X光放射影像研究顯示，雞蛋在剛進入殼腺時，已經擁有相當明確的形狀 [3]。

基於這些觀察結果，研究人員建立了一套生物物理模型，能預測尚未形成硬殼的蛋的形狀，當中由兩個因素主宰：蛋殼膜內外承受的壓力差，以及蛋殼膜本身特性的差異。蛋殼膜內外承受的壓力差受卵囊內部液壓、峽部管壁彈性及其肌肉收縮影響。蛋殼膜沿輸卵管軸向的彈性不同會影響蛋的橢圓程度，而蛋殼膜上下兩半構成物質的差異則會產生不對稱的蛋形 [2]。

蛋殼膜成型之後，蛋殼會在進入殼腺前的峽部末端開始形成。殼腺在蛋的周圍分泌碳酸鈣，沉積在先前已於蛋殼膜表面形成的小碳酸鈣晶體上 [4]。隨著時間推移，蛋殼逐漸增厚。經過18至20小時後，蛋殼完全硬化，形成堅固的蛋形 [1]。

蛋形的演化

現在我們明白塑造蛋形的生物學機制，也知道大多數鳥蛋比雞蛋更不對稱，且更為橢圓。到底演化背後的環境需求是甚麼呢？

從1,400種鳥類的數據中，研究人員發現飛行能力越強的鳥類，其蛋往往越不對稱，越為橢圓，而且尺寸亦會相對體形較大。他們推測，鳥類要擁有更強的飛行能力，便需要更纖細和更呈流線型的身體，但這樣的身體構造會限制峽部和子宮的擴張，故此蛋要變得更不對稱或（和）更長，才能在不增加周長的情況儘可能提升體積 [2]。這也許解釋了為甚麼雞蛋相對多數鳥類的蛋而言比較對稱和圓潤。值得一提的是，研究人員並未發現證據顯示在懸崖築巢的鳥類品種與不對稱蛋形相關 [2]。

結語

每一天，世界各地的廚房裡都有無數顆雞蛋被敲開，透明的蛋白與金黃色的蛋黃滑出蛋殼，直撲火燙的平底鍋，伴隨著滋滋作響的油香和升騰的白煙。同時，蛋殼被隨手丟進廚房角落的垃圾桶裡；普通人只視蛋殼為雞蛋的包裝，棄之亦不足惜。然而，正如我們現在知道，其形狀其實是物理作用力、生物結構與演化壓力之間的巧妙平衡，經歷無數世代的雕琢而成。這又引伸出另一個問題：又有甚麼其他日常事物，當中隱藏著了不起的科學原理，等待人們去發現呢？

參考資料

[1] Khamas, W., & Rutllant, J. (Eds.). (2024). Reproductive System. In Anatomy and Histology of the Domestic Chicken (pp. 93–108). John Wiley & Sons.

[2] Stoddard, M. C., Yong, E. H., Akkaynak, D., Sheard, C., Tobias, J. A., & Mahadevan, L. (2017). Avian egg shape: Form, function, and evolution. Science, 356(6344), 1249–1254. https://doi.org/10.1126/science.aaj1945

[3] Bradfield, J. R. G. (1951). Radiographic Studies on the Formation of the Hen's Egg Shell. The Journal of Experimental Biology, 28(2), 125–140. https://doi.org/10.1242/jeb.28.2.125

[4] Creger, C. R., Phillips, H., & Scott, J. T. (1976). Formation of an Eggshell. Poultry Science, 55(5), 1717–1723. [Cordyceps flower: Neither insect, nor grass, nor flower]. School of Chinese Medicine, the Chinese University of Hong Kong. https://www.scm.cuhk.edu.hk/en-gb/news-and-literature/articles/articles-hkej-list/2212-2021-09-17/