看到我所見的嗎？大自然最神奇的眼睛指南

By Daria Zaitseva

引言

視覺是我們的重要感官。人類的眼睛極其發達，卻容易被比下去：蒼蠅的視覺反應速度是我們的六倍，而瀨尿蝦的色彩感知範圍則是我們的四倍 [1]。在漫長的演化歷史中，大多數物種都發展出獨特的方式去觀察世界。我們將探索一些視覺領域的先鋒與皇者。

怎樣才算視覺？

「視覺」可以定義為透過結合眼睛的感光作用，與神經系統的資訊整理，將偵測到的光線轉化為有關周圍環境有用資訊的能力。由於缺乏處理資訊的神經結構，植物和細菌雖然能探測並對光線作出反應，但通常不被視為擁有視覺。

視覺最初從哪裡來？

在探討視覺從何而來之前，我們必先提及對光線敏感的細胞。這些簡單的感光細胞只能感知光線是否存在，在沒有晶體以及足夠複雜的神經系統來處理視覺資訊的情況下，它們無法「看見」清晰的影像 [2]。這些感光細胞可以驅動一些基本反應，例如趨光性（向著或背離光線移動）以及晝夜節律（生物體內的生理時鐘）。

在通往結構更複雜的眼睛演化過程中，載有感光細胞的扁平神經組織向內凹陷，形成稱為「色素杯」（pigment cup）的小凹槽 [2, 3]。這種凹陷改變了收集光線的物理：來自各個方向的光線可以同時到達扁平表面上的感光細胞，然而一旦感光區域彎曲成杯狀，來自右側的光源就只會照射到杯狀結構左側的細胞上，同時在右側投下陰影。生物自此能夠辨別光線的方向。

在某些軟體動物中，色素杯繼續向下陷入 [4]。其邊緣進一步向內彎，使頂部的開口縮小，形成狹窄的小孔。類似於針孔相機，這種狹窄的結構迫使光線聚焦並交錯，將外面世界的影像以反轉、昏暗但大致可辨認的模樣投射到感光區域上。這些軟體動物從此獲得了辨別運動和基本形狀的能力 [5]。我們至今仍能在現代鸚鵡螺身上找到這種視覺機制 [4]，牠們完全依靠這種針孔視覺縱橫深海。

然而，針孔眼睛有一個主要的物理缺陷：小孔限制了光線進入，使影像極其昏暗 [4]。如果將孔開大讓更多光線進入，影像就會變得完全模糊。幸好演化提供了另一種解決方案：晶體 [2]。位於色素杯開口處的晶體透過折射，將分散的光線聚焦成投射在視網膜上的單一清晰影像，隨後視覺資訊會傳送到能處理視覺資訊的原始大腦。太棒了！我們不再需要在「明亮但模糊」與「清晰但昏暗」之間作出選擇，我們終於可以看到明亮而高度聚焦的畫面了。

人類眼睛

現代人類眼睛可說是這一演化進程的頂峰。與其他大多數靈長類動物不同，人類演化出圍繞在虹膜周圍、極為顯眼的白色鞏膜。眼白作為鮮明的框，讓我們能追蹤彼此目光，這是對感知情緒和社交互動極為重要的適應性特徵 [6]。我們具彈性的晶體能隨肌肉控制改變形狀，在遠近物體之間切換焦點。與此同時，視覺皮層每分每秒都在處理輸入的資訊，將其無縫拼接在一起，以消除我們的盲點，並將視網膜上的上下倒轉的影像轉化為一個連貫的三維世界。

昆蟲的複眼

人類同時只能處理一個主要視覺影像，但大多數昆蟲擁有一個專為瞬間反應而設的視覺系統。這種截然不同的系統利用多組高速通道同時處理資訊 [7]。像蜻蜓和螞蟻等昆蟲擁有由數以千計隻小眼構成的複眼，光線會先經小眼內的角膜晶體和晶椎體折射，然後才到達含有視覺色素的感光區域。每顆小眼以稍稍不同的角度偵測影像，賦予昆蟲絕佳的視力去追蹤移動中的物體。當人類只能分辨每秒慢於30幅影像的動態，某些蜜蜂和蒼蠅能追蹤每秒高達200幅影像的動態！這就是為甚麼當你試圖拍打蒼蠅時，牠能像慢動作回放一樣清楚看見你的手。

瀨尿蝦的複眼

瀨尿蝦是餐桌上會出現的常見海鮮，但你知道嗎？它們擁有與別不同的複眼，當中包含能辨識由紫外光到紅光之間12種顏色的感光器 [8]！然而，瀨尿蝦並不擅長區分顏色。人類之所以能感知整個可見光譜中的顏色，是因為我們擁有發達的大腦去分析從三種視錐細胞（紅、綠、藍）接收到的原始訊號。透過比較這些訊號的相對強度，我們大腦就能「混合」這三種原色，使我們看見彩虹的連續色彩。可是，瀨尿蝦體積較小的大腦卻無法做到這一點 [9]，牠們只能看見由12種感光器直接偵測到的離散顏色。在充滿小眼的複眼當中，只有中間六排小眼組成的狹長區域負責彩色視覺，因此牠們必須上下旋動眼珠才能看清事物的顏色。

結語

眼睛的多樣性說明視覺並非一蹴而就演化成今天的樣子，那是在長達六億年的歲月裡，經歷殘酷的生存壓力雕琢而成的結果。從最初一簇微不足道的感光細胞，到昆蟲的高速複眼系統，以及人類能專注於細節的眼睛，可以看出自然逐漸演化出多姿多彩的光學結構。在悠久的演化大舞台上，大自然以時間力證：看待世界的方式，永遠不止一種。

參考資料

[1] Queensland Brain Institute, The University of Queensland. (2020, April). Animal Vision: Seeing Through Different Eyes. The Brain, 5, 10–11. https://qbi.uq.edu.au/brain/nature-discovery/animal-vision-seeing-through-different-eyes

[2] Lamb, T. D., Pugh, E. N., Jr., & Collin, S. P. (2008). The Origin of the Vertebrate Eye. Evolution: Education and Outreach, 1, 415–426. https://doi.org/10.1007/s12052-008-0091-2

[3] Nordsieck, R. (n.d.). The Evolution of the Mollusc Eye. The Living World of Molluscs. https://www.molluscs.at/mollusca/eyes.html

[4] Land, M. (2020, June 1). Single-chambered eyes. Encyclopædia Britannica. https://www.britannica.com/science/photoreception/Single-chambered-eyes

[5] Hendry, L. (n.d.). How do other animals see the world? Natural History Museum. https://www.nhm.ac.uk/discover/how-do-other-animals-see-the-world.html

[6] Jessen, S., & Grossmann, T. (2014). Unconscious discrimination of social cues from eye whites in infants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111(45), 16208–16213. https://doi.org/10.1073/pnas.1411333111

[7] College of Agriculture and Life Sciences, NC State University. (2015). Photoreceptors. https://genent.cals.ncsu.edu/bug-bytes/senses/photoreceptors/

[8] Land, M. F., & Osorio, D. (2014). Extraordinary Color Vision. Science, 343(6169), 381–382. https://doi.org/10.1126/science.1249614

[9] Zaidi, Q., Marshall, J., Thoen, H., & Conway, B. R. (2014). Evolution of Neural Computations: Mantis Shrimp and Human Color Decoding. i-Perception, 5(6), 492–496. https://doi.org/10.1068/i0662sas