大氧化事件：地球大氣層的氧從何而來
By Helen Wong 王思齊
地球生命史有著許多關鍵時刻，但也許除了生命起源本身，沒有一件大事較大氧化事件（The Great Oxidation Event / GOE）的影響更為深遠。大氧化事件標誌著早期地球大氣層開始充滿遊離氧的時期，為需氧生物的出現以及最終現代人類興起奠定了基礎 [1, 2]。
試想像回到45億年前地球剛形成的時候，當時的大氣層與我們今天擁有的截然不同 — 它由水蒸氣、二氧化碳和甲烷組成，但不含氧氣。因此，最早約於38億年前出現的生物均是厭氧生物。
但在大約34 億年前，一群細菌從這些厭氧祖先分化出一個分支，改變了整個局面 [3, 4]。這些獨特的微生物發展出地球生命史上其中一種最創新的能力 — 以光合作用製造氧氣，而這些微生物最終演化成我們現在熟知的藍綠菌（通常被稱作藍綠藻，但它們在分類上並不屬於藻類）（圖一）。
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圖一 屬於疊層石的藍綠菌化石，當中的層狀結構由多層藍綠菌堆疊而成。
圖片來源：James St. John [5]
氧氣是產氧光合作用中，水的光解所產生的副產物。起初，由於藍綠菌釋放到海水中的氧很快就因與鐵等元素產生化學反應而被耗用（圖二），所以大氣中的氧氣含量一直維持於低水平 [2]。但在隨後兩三億年間 [1]，大概因為藍綠菌種群快速擴張，導致海水的氧含量逐漸增加 [3, 4]，最終令累積的氧氣逃逸到大氣中。這些逸出的氧氣取代了大氣中的甲烷，為發生於21至24億年前的大氧化事件揭開序幕 [1]。
圖二 條狀鐵層是大氧化事件的證據之一。科學家認為在大氧化事件中，海洋中的鐵（II）離子被氧化並沉澱為紅色的氧化鐵（III）[6]。
圖片來源：Graeme Churchard [7]
有了氧氣的大氣層為地球氣候及棲息生物帶來深遠的影響。甲烷是一種溫室氣體，能困住從太陽而來的熱，使地球保持在能孕育生命的適當溫度。因此，當甲烷被氧氣取代時，全球氣溫下降，導致地球進入一系列冰河時期，史稱休倫冰川時期（Huronian glaciation）[8]。與此同時，來自太陽的紫外線將部分氧分子（O2）分解成氧原子，這些氧原子進而與其他氧分子發生反應產生臭氧（O3），最終形成今天保護地球生物免受紫外線侵害的臭氧層。
無處不在的氧亦徹底改變地球的生物景觀。對於當時的厭氧細菌和古細菌來説，氧無疑是一種劇毒，因此帶氧的大氣層引發了一場大滅絕，當中厭氧生物幾乎被殲滅。
然而，倖存者在富氧的新環境裡找到生存之道。它們在與氧結合、有氧呼吸和氧解毒（oxygen detoxification）等方面均發展出巧妙的對應方案。為了保護自身免受氧的侵害，這些厭氧生物使用特定蛋白質抓住氧，並將其併入黑色素等它們本身就需要的生物分子裡 [9]。科學家認為今天動物血液中負責輸送氧的呼吸色素正是演化自這些遠古的蛋白質 [9, 10]，例如血藍蛋白很可能演化自能與氧結合的酪胺酸酶。另一方面，這些生物亦透過利用氧作為需氧呼吸中的最終電子受體，獲得比缺氧呼吸多很多的能量。它們還演化出更有效的解毒酶，例如過氧化物歧化酶和過氧化氫酶（註一），以處理需氧呼吸產生的有害活性含氧物 [1]。
至於無法適應新環境的生物則另闢蹊徑。它們有些選擇留在無氧環境中，有些則如著名內共生學說所提出的，透過吞噬較小但又能進行需氧呼吸的細胞，藉此獲得進行需氧呼吸的能力 [11, 12]。後者最終演化成真核細胞的始祖，而被吞噬的需氧呼吸細胞則成為了今天的線粒體。
等等，藍綠菌的故事並沒有隨著大氧化事件落幕而結束 — 內共生學説亦提出藍綠菌由於被不能進行光合作用的早期真核生物吞噬 [11]，最終演化為現代植物和藻類中的葉綠體。
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1 編按：過氧化物歧化酶將有害的過氧自由基（O2−•）轉化為氧分子（O2）和過氧化氫（H2O2）。過氧化氫酶則進一步將H2O2轉化為O2和水。
參考資料
[1] Aiyer, K. (2022, February 18). The Great Oxidation Event: How Cyanobacteria Changed Life. American Society for Microbiology. https://asm.org/Articles/2022/February/The-Great-Oxidation-Event-How-Cyanobacteria-Change
[2] Blaustein, R. (2016). The Great Oxidation Event: Evolving understandings of how oxygenic life on Earth began. BioScience, 66(3), 189–195. https://doi.org/10.1093/biosci/biv193
[3] Chu, J. (2021, September 28). Zeroing in on the origins of Earth’s “Single most important evolutionary innovation”. MIT News. https://news.mit.edu/2021/photosynthesis-evolution-origins-0928
[4] Fournier, G. P., Moore, K. R., Rangel, L. T., Payette, J. G., Momper, L., & Bosak, T. (2021). The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 288(1959). https://doi.org/10.1098/rspb.2021.0675
[5] St. John, J. (n.d.). STROMATOLITE [Photograph]. http://www.jsjgeology.net/Stromatolite.htm
[6] The Stephen Hui Geological Museum. (n.d.). O2 - Free Atmosphere - Banded Iron formation. https://www.earthsciences.hku.hk/shmuseum/earth_evo_03_arc04_3.php
[7] Churchard, G. (2014, January 24). Dales Gorge [Photograph]. Flickr. https://www.flickr.com/photos/graeme/12116315164/
[8] Bekker, A. (2015). Huronian Glaciation. In Gargaud, M., et al. (Eds.), Encyclopedia of Astrobiology (2nd ed.). Springer Berlin. https://doi.org/10.1007/978-3-662-44185-5_742
[9] Lutz, D. (2010, February). The Many Colors of Blood. ChemMatters. https://teachchemistry.org/chemmatters/february-2010/the-many-colors-of-blood
[10] van Holde, K. E., Miller, K. I., & Decker, H. (2001). Hemocyanins and Invertebrate Evolution. Journal of Biological Chemistry, 276(19), 15563–15566. https://doi.org/10.1074/jbc.r100010200
[11] Archibald, J. M. (2015). Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution. Current Biology, 25(19), R911-R921. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.055
[12] Sessions, A. L., Doughty, D. M., Welander, P. V., Summons, R. E., & Newman, D. K. (2009). The Continuing Puzzle of the Great Oxidation Event. Current Biology, 19(14). https://doi.org/10.1016/j.cub.2009.05.054