大自然的調色盤：絢爛多彩的動物血液
By Helen Wong 王思齊
血是甚麼顏色的呢？
大多數人可能會首先想到紅色，但事實上，大自然的創造力遠超我們想像。讓我們一起探索血液色彩的奇妙世界 — 那裡有藍色、紫色、綠色，甚至是透明 [1, 2]！
決定血液顏色的因素：呼吸色素
血液顏色之所以擁有如此驚人的多樣性，關鍵在於動物血液中呼吸色素的種類。呼吸色素是一種含有金屬的蛋白質，作用是運送氧和二氧化碳等呼吸氣體（註一）。我們熟悉的血紅蛋白只是其中一種，其他較少人熟悉的包括血綠蛋白、血藍蛋白和蚯蚓血紅蛋白。這些呼吸色素各有不同的化學結構，並使用不同的金屬絡合物與氧分子結合。正是這些微妙的差異使每種色素吸收和反射獨特波長的光線，從而產生各種各樣的血液顏色。
值得留意的是，在討論血液顏色時，我們指的是含氧色素而非缺氧色素的顏色。當氧與呼吸色素中的金屬結合時，會改變色素的三維結構，在某些情況下金屬的氧化態亦會產生變化 [2]。這會改變色素的吸收和反射光譜，進而改變我們所看到的血液顏色。
藍色血液
在某些無脊椎動物中，如魷魚、章魚、龍蝦和鱟，血藍蛋白的存在使牠們的血液呈現明顯的藍色 [2]。與血紅蛋白利用鐵（Fe2+）與氧結合不同，這些海洋生物中的血藍蛋白依靠銅（Cu2+）來運送氧。銅（II）離子強烈吸收紅光並反射藍光，使這些海洋動物的血液呈現獨特的藍色。
進化最終使這些無脊椎動物使用血藍蛋白的原因有兩個 [3]。首先，血紅蛋白在低溫下運送氧的效率會下降，因此血藍蛋白在深海的表現比血紅蛋白更佳。另外，血紅蛋白僅在富氧環境下與氧結合的能力較強，因為每個氧分子與血紅蛋白結合後都會促進下一個分子的結合，直至四個位置被佔滿為止；然而在缺氧環境中，血紅蛋白與氧的結合在缺乏這種加乘下，效率將大幅降低，使血藍蛋白反而更勝一籌。因此，使用血藍蛋白能使這些海洋生物在獲取氧方面取得優勢。
紫色血液
腕足動物和一些海洋蠕蟲的血液呈現紫色 [1, 2]。這些海洋無脊椎動物均沒有血紅蛋白或血藍蛋白，而是含有蚯蚓血紅蛋白。儘管蚯蚓血紅蛋白和血紅蛋白都使用鐵作為氧結合物質，但前者在含氧狀態下呈現粉紫色而非鮮紅色，在缺氧狀態下則不呈現任何顏色。
綠色血液
對某些蚯蚓和水蛭來說，綠色的血再正常不過 [1, 2]。 這些無脊椎動物含有血綠蛋白，一種使血液呈綠色的鐵基色素。雖然血綠蛋白通常被認為是綠色，但其顏色其實取決於濃度：較低含量時呈現綠色，但較高濃度時呈現紅色。
從分子層面來看，血綠蛋白與血紅蛋白非常相似。事實上，其化學結構僅在一個位置與血紅蛋白不同：血綠蛋白在那個位置含有醛基（−CHO），而血紅蛋白則含有乙烯基（−CH=CH2）。然而值得注意的是，儘管血綠蛋白的英文名稱「chlorocruorin」以「chloro」開首，但它並不像其含義一樣含有氯（chlorine）。
然而事情並不就此作結：綠色血液有時與血綠蛋白無關。和大多數脊椎動物一樣，新幾內亞的綠血石龍子（屬於石龍子科的蜥蜴）以血紅蛋白運送氧，但牠們的血液和組織卻呈綠色 [4]。這個奇特的現象與這些蜥蜴如何回收血紅蛋白有關。人類中血紅蛋白的回收涉及兩個步驟：首先是將血紅蛋白分解成一種稱為膽綠素的綠色化學物質，然後是將膽綠素轉化為另一種名為膽紅素的黃色化合物。然而，這些蜥蜴缺乏代謝膽綠素的能力，導致該色素在血液中積聚 [1, 2]。由於膽綠素的顏色過於強烈，以至掩蓋了血紅蛋白的天然紅色。
透明血液
也許最奇怪的「血色」是沒有顏色。南極冰魚是最不尋常的脊椎動物之一，因為牠們沒有任何呼吸色素 [2, 3]，因此只有血漿的冰魚血液是無色的。儘管現代冰魚沒有血紅蛋白，但科學家在牠們的基因組中還是發現了血紅蛋白基因的殘骸，意味著血紅蛋白基因可能是在進化過程中丟失 [5]。
這衍生出一個耐人尋味的問題：沒有了如此重要的氧載體，南極冰魚到底是如何生存的呢？原來冰魚為此發展出多種適應機制 [2]：它們擁有比近親魚類更大的血液體積，並通過相對靜態的生活模式來減少自身的氧需求。另一方面，南大西洋的寒冷水域相比其他溫暖海域有更高的溶氧度，這亦有利於冰魚生存。
結論
現在回到最初的問題：血是甚麼顏色的呢？
這次，你可能會給出我們所討論過的一系列顏色 — 紅色、藍色、紫色、綠色，甚至是透明 — 它們全都是正確的！至於其他你可能想到極具創意的答案，又有何不可呢？科學知識是暫時性的，意味著當有新證據出現時，我們的認知亦可能隨之改變 — 説不定還有一些未被發現的顔色正等待加入這個燦爛多彩的血液大家庭呢！
|
|
|
|
血紅蛋白（血基質B） |
血藍蛋白 |
|
|
|
|
蚯蚓血紅蛋白 |
血綠蛋白 |
1 編按：雖然大部分二氧化碳在人體中都以碳酸氫鹽離子的形式透過血漿運輸（正如高中教科書所提到的一樣），但實際上10%的二氧化碳是由血紅蛋白攜帶的 [6]。
參考資料
[1] Brunning, A. (2014, October 28). The Chemistry of the Colours of Blood. Compound Interest. https://www.compoundchem.com/2014/10/28/coloursofblood/
[2] Lutz, D. (2010, February). The Many Colors of Blood. ChemMatters. Retrieved from https://teachchemistry.org/chemmatters/february-2010/the-many-colors-of-blood
[3] Rennie, J. (2019, April 22). Icefish Study Adds Another Color to the Story of Blood. Quanta Magazine. https://www.quantamagazine.org/icefish-study-adds-another-color-to-the-story-of-blood-20190422/
[4] Rodriguez, Z. B., Perkins, S. L., & Austin, C. C. (2018). Multiple origins of green blood in New Guinea lizards. Science Advances, 4(5). https://doi.org/10.1126/sciadv.aao5017
[5] Cocca, E., Ratnayake-Lecamwasam, M., Parker, S. K., Camardella, L., Ciaramella, M., di Prisco, G., & Detrich, H. W. (1997). Do the hemoglobinless icefishes have globin genes? Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 118(4), 1027–1030. https://doi.org/10.1016/s0300-9629(97)00010-8
[6] Doyle, J., & Cooper, J. S. (2023, July 4). Physiology, Carbon Dioxide Transport. In: StatPearls. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK532988/