當提到鳥類時，我們經常會聯想到那些帶著強而有力的翅膀遨遊天際的生物。一些科學家認為所有現存鳥類的最後共同祖先都可以飛行 [1]，但許多鳥類物種在進化過程中已經失去了這種能力。企鵝、鴯鶓、鴕鳥和某些種類的鴨子都失去了飛行能力。飛行帶來的好處人所共知 — 能作長距離移動和逃離捕食者使飛行成為一項寶貴的技能。那為什麼這些鳥類在進化中失去飛行能力呢？牠們從不飛行中得到了什麼呢？為什麼牠們還有翅膀呢？我們將以企鵝為例回答這些問題。

企鵝放棄飛行的一個簡單原因是飛行的高能量成本。曾有研究分析過現存兩種既能飛行又能潛水的鳥類，發現翅膀很難同時迎合飛行和潛水 [2]。對於以翼推進的潛水，鳥類需要較大的體型和短而扁平、骨骼密度高的翅膀。然而，對於飛行，牠們需要較小的身體和較大的翅膀才能飛離地面。由於這些特徵彼此相反，如果一隻鳥透過用翅膀在水中推進以尋找食物，牠的翅膀並不太可能同時適合飛行，因為這會導致高昂的能量成本。

企鵝不會飛的另一方面與生態有關。根據基因分析，企鵝現存最密切的近親是鸌形目（Procellariiformes）的鳥類，當中所有成員都懂得飛行（註一）。這兩組鳥類的分化被認為發生在大約 6600 萬年前的白堊紀末期 [3]，當時一顆小行星毀滅了地球上四分之三的動植物物種，包括許多海洋捕食者 [4, 5]，打開了海洋裡的生態位。在沒有大型海洋動物的情況下，企鵝的祖先不再需要避開海洋裡的捕食者，加上不用與其他物種爭奪海洋裡的食物，也就再沒有必要長途跋涉去覓食。突然間，潛水變得比飛行更符合成本效益，它消耗更少能量並能提供更多食物。

企鵝祖先開始水中生活後，牠們迅速進化並散佈到南半球各地。企鵝的祖先進化出不同特徵來適應水中生活​​，包括密度更高的骨骼和更短的翅膀方便潛水​​，還有能夠擋風和防水的羽毛，以及黑色的背面和白色的正面令牠們在海中游泳時，從下方和上方觀察都有完美的保護色 [6]。此外，由於牠們不再需要飛行，並且可以更便利地獲得食物，牠們將所有額外能量用於增大體形。現存最大的企鵝是帝王企鵝，身高達1.1 米，體重達 40 公斤 [7]；相比之下，同時可以飛行和以翼推進來潛水的鳥類體重只有一公斤 [2]。儘管如此，現存企鵝的體型與一些已滅絕的近親相比的話仍然相形見絀。化石記錄顯示，已滅絕的古冠企鵝屬（Palaeeudyptes）中的成員身高可達2 米以上，體重則達115 公斤 [8]，而另一種已滅絕的巨型企鵝 — 劍喙企鵝屬（Anthropornis）的成員則高約1.8 米 [9]。

可是，這些巨型企鵝隨著其他大型海洋動物（如齒鯨和海豹）的出現而滅絕 [10]。雖然沒有直接化石記錄證明大型企鵝曾與這些大型海洋動物爭奪食物，但巨型企鵝的興衰很可能與海洋生態系統密切相關。

經過數千萬年的進化，企鵝變成了不會飛的海鳥，但卻擁有一雙為潛水而設的翅膀。改變翅膀用途的故事並不只是發生在企鵝身上：鴕鳥用牠們的翅膀在奔跑時保持平衡和改變方向 [11]，鴯鶓則在炎熱的天氣下張開翅膀降溫 [12]。

進化並不一定會帶來新的身體特徵和行為，反而是使身體適應特定環境。有時，喪失一種能力所帶來的好處可能多於傷害。

1 鸌形目中的一個知名例子是信天翁（信天翁科）。

參考資料：

[1] “All Birds Descend from One Feathered Founder.” [Online]. Available: https://www.seeker.com/all-birds-descend-from-one-feathered-founder-1770601377.html. [Accessed: 30-Jul-2021].
[2] K. H. Elliott, R. E. Ricklefs, A. J. Gaston, S. A. Hatch, J. R. Speakman, and G. K. Davoren, “High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins,” PNAS, vol. 110, no. 23, pp. 9380–9384, Jun. 2013.
[3] E. D. Jarvis, et al., “Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds,” Science, vol. 346, no. 6215, pp. 1320–1331, Dec. 2014.
[4] P. R. Renne, et al., “Time scales of critical events around the cretaceous-paleogene boundary,” Science, vol. 339, no. 6120, pp. 684–687, Feb. 2013.
[5] A. R. Hildebrand, et al., “Chicxulub Crater: A possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatán Peninsula, Mexico,” Geology, vol. 19, no. 9, pp. 869-871, Sep. 1991.
[6] “All About Penguins – Adaptations | SeaWorld Parks & Entertainment.” [Online]. Available: https://seaworld.org/animals/all-about/penguins/adaptations/. [Accessed: 27-Jul-2021].
[7] “Emperor Penguin | National Geographic.” [Online]. Available: https://www.nationalgeographic.com/animals/birds/facts/emperor-penguin. [Accessed: 27-Jul-2021].
[8] “Trending science: The giant prehistoric penguin | News | CORDIS | European Commission.” [Online]. Available: https://cordis.europa.eu/article/id/115419-trending-science-the-giant-prehistoric-penguin. [Accessed: 27-Jul-2021].
[9] A. Myrcha, et al., “Taxonomic revision of Eocene Antarctic penguins based on tarsometatarsal morphology,” Polish Polar Research, vol. 23, no. 1, pp. 5–46, 2002.
[10] “‘Human-sized penguin’ lived in New Zealand – BBC News.” [Online]. Available: https://www.bbc.com/news/world-asia-49340715. [Accessed: 27-Jul-2021].
[11] “Ostrich | San Diego Zoo Animals & Plants.” [Online]. Available: https://animals.sandiegozoo.org/animals/ostrich. [Accessed: 27-Jul-2021].
[12] “Emu Facts for Kids • Fun Facts About Emus for Children.” [Online]. Available: https://www.folly-farm.co.uk/zoo/meet-the-zoo-animals/emu/. [Accessed: 27-Jul-2021].