頭足類動物

「花椒、鹽、五香粉。把調味料磨碎，放進碗裡。粟粉。魷魚切花，這有助嫩化肉質。切開。把觸鬚切成一半放進調味料裡。現在我們準備好烹調了。」在Gordon Ramsay示範如何烹調出一道令人垂涎的脆炸椒鹽鮮魷的同時，你有沒有想過魷魚等頭足類動物本身也是一個絕佳的實驗研究對象？

頭足類動物的英文「cephalopod」在希臘文上有著「頭足」（cephalo-pod）的意思，顧名思義，這類動物的特徵是觸手附在頭部。頭足綱的成員包括魷魚、章魚、墨魚和鸚鵡螺。牠們被受景仰，擁有「最聰明的無脊椎動物」及「外星智慧生物」等稱號，亦有助我們了解高階認知能力的進化。

牠們的複雜行為無論在野外還是實驗室內都總讓我們驚嘆不已。章魚可以從環境取得空間線索以協助辨認方向，避免重複地在同一區域搜尋資源 [1]。墨魚有自我約束能力，懂得克制自己的行動，面對眼前的誘惑亦能拒絕作出短視的決定（註一），展示出具決策能力的跡象 [2]。魷魚能迅速對威脅作出反應，噴出推進力強的水流敏捷地逃走 [3]。在爭奪配偶上，雄性墨魚有與競爭對手展開肉搏戰的能力，牠們會互相推撞和啃咬對方；不過善戰的墨魚有時還是會按照情況用上其他策略，例如趁其他雄性沒有留意的情況下，溜到躲在一旁的雌性身邊與其交配，智取而不力敵 [1]。

除了令人印象深刻的行為外，牠們複雜的皮膚擁有能改變顏色、圖案和質感的特性，絕對亦是牠們其中一種非凡的能力。為了偽裝成周邊環境，牠們首先要觀察四周。在分析從視覺得來的資訊後，牠們會由大腦向身體上數百萬個變色細胞發放神經訊號，把身體「染上」保護色。章魚和墨魚更可以透過把皮膚的變形，變成跟背景一樣的立體質感來加強擬態（mimicry）的效果，例如模仿海底沙質的凹凸不平 [1]。牠們名符其實地能在「眨眼」間改變自己的外觀，過程只需200毫秒 [1]。這項教人讚嘆的特性使牠們能以高超的偽裝能力生存下來，到處遊走而不被察覺。

實驗中常用的模式生物

我們與頭足類動物有著更深厚的關係，並不止於單單欣賞牠們奇妙的外貌特性。很多突破性發現始於我們在實驗室裡對牠們神經系統進行的實驗。

在早期的神經學研究中，以Alan Hodgkin爵士、Andrew Huxley爵士和Bernard Katz爵士為首的生物學家善用魷魚來研究神經元功能，包括神經脈衝。魷魚的一些神經元有著又長又厚的軸突（直徑可以長達一毫米），那是神經元向外延展的細長結構。這些巨大的軸突在實驗設計上為我們帶來很大的自由度，例如我們可以插入電極量度電壓和電流等 [4, 5]。過往研究指出魷魚軸突內的鈉濃度比海水（外部液體）低，Hodgkin和Huxley因此設計了一些關鍵實驗並獲得數據表明電訊號傳遞時鈉離子會湧入細胞（註二） [6]。這個發現為神經科學界為來了深遠的影響，它揭示了信息在神經內傳遞的基礎，也推動了對離子通道在過程中扮演著什麼角色的相關研究 [4, 5]。進一步研究用到不同離子通道的阻斷劑（抑制劑）來改變神經脈衝。透過嘗試把一個個實驗觀察連結起來並作出解釋，科學家最終得知軸突內的神經傳遞過程亦涉及其他離子 [7]。毫無疑問，頭足類動物的犧牲在我們探求知識的道路上有著莫大的意義，尤其是加深了我們對神經系統的了解。

上圖展示軸突細胞膜兩側的鈉離子（黃）濃度差。軸突是神經元向外延展的細長結構，負責神經元之間的溝通。

海洋生物並不只是美味的海鮮

在科學研究的歷史上，我們經常透過研究海洋生物來闡明一些生物現象和結構。在頭足綱以外，海膽也被用作研究發育生物學（developmental biology），揭示了不同蛋白質在細胞週期進展上的角色；而海蛞蝓讓我們初步認識到記憶是如何運作的。若果你有機會碰上我們這些好朋友，你又會怎樣對待牠們？

1 延宕滿足（delay gratification）：它是在心理學中被廣泛研究的課題，定義為「克制眼前誘惑或持續令自己不快的活動，以達成未來目標的一種能力 [8]」。

2 編按：如果你對神經元如何產生神經脈衝感興趣，可以在YouTube搜索「動作電位（action potential）」。其運作原理被包涵在大學一年級的生物課程中，也曾經是香港高級程度會考的課題。

參考資料：

[1] Hanlon R, Vecchione M, Allcock L. Octopus, Squid, and Cuttlefish: a Visual, Scientific Guide to the Oceans’ Most Advanced Invertebrates. The University of Chicago Press; 2018. Accessed June 29, 2021. https://press.uchicago.edu/ucp/books/book/chicago/O/bo33852490.html

[2] Schnell AK, Boeckle M, Rivera M, Clayton NS, Hanlon RT. Cuttlefish exert self-control in a delay of gratification task. Proc Biol Sci. 2021;288(1946):20203161. doi:10.1098/rspb.2020.3161.

[3] Shigeno S, Andrews PLR, Ponte G, Fiorito G. Cephalopod Brains: An Overview of Current Knowledge to Facilitate Comparison With Vertebrates. Front Physiol. 2018;9:952. doi:10.3389/fphys.2018.00952

[4] Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. Neuroscience. 9th ed. Oxford University Press; 2021.

[5] Hodgkin AL. The Ionic Basis of Electrical Activity in Nerve and Muscle. Biological Reviews. 1951;26(4):339-409. doi:10.1111/j.1469-185X.1951.tb01204.x

[6] Hodgkin AL, Katz B. The effect of sodium ions on the electrical activity of giant axon of the squid. J Physiol. 1949;108(1):37-77. doi:10.1113/jphysiol.1949.sp004310

[7] Kusano K, Livengood DR, Werman R. Correlation of transmitter release with membrane properties of the presynaptic fiber of the squid giant synapse. J Gen Physiol. 1967;50(11):2579-2601. doi:10.1085/jgp.50.11.2579

[8] Twito L, Israel S, Simonson I, Knafo-Noam A. The Motivational Aspect of Children’s Delayed Gratification: Values and Decision Making in Middle Childhood. Front Psychol. 2019;10:1649. doi:10.3389/fpsyg.2019.01649